БИОГЕОЦЕНОЗ (Б.) — наземная экосистема в границах фитоценоза, т. е. однородного на первый взгляд участка растительности.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ АЗОТФИКСАЦИЯ (Б.а.) — усвоение некоторыми микроорганизмами молекулярного азота атмосферы и перевод его в органические соединения. Б.а. — важнейший этап круговорота азота в биосфере; основной процесс, который обеспечивает азотом естественные экосистемы; наиболее экологичный вариант обеспечения азотом агроэкосистем. Способностью Б.а. обладают некоторые бактерии, цианобактерии и актиномицеты.
Различают два основных типа Б.а.: симбиотическую и ассоциативную (см. Мутуализм). В первом случае азотфиксаторы симбиотически связаны с растениями отношениями типа мутуализма. Они образуют клубеньки на корнях растений (бактерии у бобовых, актиномицеты у ольхи) или живут на листьях растений (цианобактерии в листьях водного папоротника азолла). Во втором случае азотфиксаторы живут в почве вокруг корня (в ризосфере) и используют корневые выделения органических веществ. Есть некоторое количество бактерий-азотфиксаторов, которые свободно живут в почве, но их вклад в обеспечение растений азотом незначителен.
В естественных экосистемах преобладает ассоциативная А., которая достигает 200 кг/га азота в год, что обеспечивает круговорот азота и полностью компенсирует его потери в связи с процессами денитрификации. В агроэкосистемах роль ассоциативной Б.а. резко снижается и не превышает 40 кг/га азота в год. По этой причине для активизации Б.а. возделывают бобовые растения. В средней полосе России поле клевера или люцерны способно накопить за вегетационный сезон 200—400 кг/га азота, что полностью покрывает потребности в нем даже при интенсивном растениеводстве. В южных районах люцерна при поливе может накапливать до 700 кг/га азота в год, однако рекордсменом Б.а. является азолла, которая фиксирует за вегетационный сезон до 1000 кг/га азота.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКЦИЯ (Б.п.) — способность организмов производить органическое вещество в процессе своей жизнедеятельности. Б.п. измеряется количеством органического вещества, создаваемого за единицу времени на единицу площади (т/га/год, г/м2/день и т. д.).
Различают первичную (создаваемую растениями и другими автотрофами) и вторичную (создаваемую гетеротрофами) Б.п. В составе первичной Б.п. различается валовая (т. е. общая Б.п. фотосинтеза) и чистая Б.п. — «прибыль», которая остается в растениях после затрат на дыхание. Чем благоприятнее условия среды, тем выше «прибыль». В неблагоприятных условиях жаркой или арктической пустыни растения затрачивают на дыхание до 80% Б.п. фотосинтеза, а в благоприятных условиях при обильных ресурсах тепла и влаги — не более 30%.
При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к зоофагам, от хищников первого порядка к хищникам второго порядка) с затратами на дыхание и экскрементами теряется примерно 90% энергии. Кроме того, фитофаги съедают только 30% биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита, который затем разрушается редуцентами. Поэтому вторичная Б.п. в 20—50 раз меньше, чем первичная.
По первичной Б.п. экосистемы разделяются на четыре класса.
1. Экосистемы очень высокой Б.п. — свыше 2 кг/м2 в год. К ним относятся высокие и густые заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала. По Б.п. они близки к экосистемам тропических влажных лесов и коралловых рифов.
2. Экосистемы высокой Б.п. — 1—2 кг/м2 в год. Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав, выращенные с использованием орошения и высоких доз минеральных удобрений.
3. Экосистемы умеренной Б.п. — 0,25—1 кг/м2 в год. Это преобладающая часть сельскохозяйственных посевов, сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера, «морские луга» из водорослей.
4. Экосистемы низкой Б.п. — менее 0,25 кг/м2 в год. Это пустыни жаркого климата, арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи, которые развиваются на почвах мощностью не более 5 см и состоят из растений-камнелюбов, покрывающих поверхность субстрата на 20—40%. Такую же низкую Б.п. имеет большинство морских экосистем.
Средняя Б.п. экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м2 в год, так как на планете преобладают низкопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.
На рис. 5 и 6 показана средняя первичная биологическая продукция на суше и в океане.
От Б.п. отличают урожай (количество органического вещества, которое имеет хозяйственную ценность) и биомассу. Например, в урожай луга не входит накопленная за год биомасса корней и надземная биомасса, которая расположена ниже линии скашивания или скусывания травы пасущимися животными.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИНДИКАТОРЫ (Б.и.) — организмы, которые реагируют на изменения окружающей среды своим присутствием или отсутствием, изменением внешнего вида, химического состава, поведения.
При экологическом мониторинге загрязнений использование Б.и. часто дает более ценную информацию, чем прямая оценка загрязнения приборами, так как Б.и. реагируют сразу на весь комплекс загрязнений. Кроме того, обладая «памятью», Б.и. своими реакциями отражают загрязнения за длительный период. На листьях деревьев при загрязнении атмосферы появляются некрозы (отмирающие участки). По присутствию некоторых устойчивых к загрязнению видов и отсутствию неустойчивых видов (например, лишайников) определяется уровень загрязнения атмосферы городов.
При использовании Б.и. важную роль играет способность некоторых видов аккумулировать загрязняющие вещества. Последствия аварии на Чернобыльской АЭС были зафиксированы в Швеции при анализе лишайников. Сигнализировать о повышенном содержании бария и стронция в окружающей среде могут береза и осина неестественно зеленым цветом листьев. Аналогично в ареале рассеяния урана вокруг месторождений лепестки иван-чая становятся белыми (в норме — розовые), у голубики темно-синие плоды приобретают белый цвет и т. д.
Для выявления разных загрязняющих веществ используются разные виды Б.и.: для общего загрязнения — лишайники и мхи, для загрязнения тяжелыми металлами — слива и фасоль, диоксидом серы — ель и люцерна, аммиаком — подсолнечник, сероводородом — шпинат и горох, полициклическими ароматическими углеводородами (ПАУ) — недотрога и др.
Используются и так называемые «живые приборы» — растения-индикаторы, высаженные на грядках, помещенные в вегетационные сосуды или в специальных коробочках (в последнем случае используют мхи, коробочки с которыми называются бриометрами). «Живые приборы» устанавливают в наиболее загрязненных частях города.
При оценке загрязнения водных экосистем в качестве Б.и. могут использоваться высшие растения или микроскопические водоросли, организмы зоопланктона (инфузории-туфельки) и зообентоса (моллюски и др.). В средней полосе России в водоемах при загрязнении воды разрастаются роголистник, рдест плавающий, ряски, а в чистой воде — водокрас лягушачий и сальвиния.
С помощью Б.и. можно оценивать засоление почвы, интенсивность выпаса, изменение режима увлажнения и т. д. В этом случае как Б.и. чаще всего используется весь состав фитоценоза. Каждый вид растений имеет определенные пределы распространения (толерантности) по каждому фактору среды, и потому сам факт их совместного произрастания позволяет достаточно полно оценивать экологические факторы.
Возможности оценки среды по растительности изучаются специальным разделом ботаники — индикационной геоботаникой. Ее основной метод — использование экологических шкал, т. е. специальных таблиц, в которых для каждого вида указаны пределы его распространения по факторам увлажнения, богатства почвы, засоления, выпаса и т. д. В России экологические шкалы были составлены Л. Г. Раменским.
Широкое распространение получило использование деревьев как Б.и. изменения климата и уровня загрязнения окружающей среды. Учитывается толщина годичных колец: в годы, когда выпадало мало осадков или в атмосфере повышалась концентрация загрязняющих веществ, образовывались узкие кольца. Таким образом, на спиле ствола можно видеть отражение динамики экологических условий.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ (биометоды, Б.м.) — использование организмов и продуктов их жизнедеятельности (или их синтетических аналогов) для контроля плотности популяций насекомых-вредителей, сорных растений и грибов, вызывающих болезни сельскохозяйственных растений.
Одним из первых в начале 80-х гг. прошлого столетия предложил использовать Б.м. для контроля насекомых И. И. Мечников (споры плесневого гриба против хлебного жука). Однако первый промышленный препарат на основе тюрингской бациллы был получен во Франции. Сегодня на основе этой бациллы производится не менее 20 препаратов. Примерно в это же время Б.м. был успешно применен в Калифорнии. В 1872 г. в этот район США был случайно занесен австралийский желобчатый червец, который стал страшным вредителем цитрусовых культур. В 1889 г. для борьбы с ним из Австралии был завезен его естественный враг — хищник мелкая божья коровка родолия. В течение нескольких месяцев зараженность деревьев червецом резко снизилась. Этот прием был успешно повторен еще в 50 странах, где цитрусовые страдали от червеца.
Для контроля популяций сорных растений применяют микогербициды — споры патогенных грибов, направленно поражающих определенные виды. Для контроля популяций насекомых-вредителей используют энтомофагов, размножаемых в лабораториях (например, насекомых трихограмму, криптолемус), и эндобактерии, вызывающие болезни насекомых-вредителей.
Для привлечения и дезориентации самцов используют сигнальные вещества — аттрактанты и репелленты; эффективным оказывается также наводнение популяции стерилизованными самцами.
В настоящее время раскрыт химический состав сигнальных веществ, которые выделяются из корней растений-хозяев и вызывают прорастание семян паразитов — стриги и заразихи. После опрыскивания почвы ничтожно малым количеством препарата семена паразитов прорастают и, не найдя хозяина, быстро погибают. В РФ с заразихой борются с помощью грибка фузариума и мушки фитомизы.
Особенностью Б.м. является направленное действие каждого препарата или биологического агента, который поражает определенный вид сорных растений или определенный вид насекомых, хотя в последние годы используются энтомофаги, способные контролировать плотность популяций нескольких видов насекомых-вредителей. Возможно сочетание Б.м. и умеренного использования пестицидов в сроки, когда они наименее опасны для энтомофагов (см. Интегрированный метод защиты растений).
Как Б.м. рассматривается также подавление сорных растений культурами с высокой конкурентной способностью (многолетние травы, рожь), использование поликультур и сортосмесей, в которых уменьшается количество свободных экологических ниш для поселения сорных растений.
Роль Б.м. в сельском хозяйстве быстро возрастает. Так, в США Б.м. используется на 8% посевной площади, в Китае за счет Б.м. использование пестицидов при возделывании хлопка снизилось на 90%. Повышается роль Б.м. и в сельском хозяйстве нашей страны. Он постепенно становится основным методом санитарного воздействия на лесные экосистемы. Так, удалось выделить форму тюрингской бациллы, вызывающую болезни сибирского шелкопряда — одного из главных вредителей наших лесов.
Наиболее эффективная форма Б.м. — система полезных симбиотических связей.
К Б.м. относится и контроль натурализовавшихся и заносных видов, которые в новых условиях бурно размножаются. Так, в Австралии для ограничения размножения опунции была использована бабочка кактусовая огневка, а для борьбы с сальвинией назойливой — долгоносик. Возможно использование Б.м. для контроля паразитов животных и других нежелательных организмов. Так, в 20-х гг. расселение в водоемах Италии и Испании американской рыбки гамбузии положило конец эпидемиям малярии: личинки малярийных комаров были уничтожены рыбкой. После этого гамбузия была расселена на Ближнем Востоке, Гавайских островах и в Аргентине.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ (Б.р.) — живые источники получения необходимых человеку материальных благ (пищи, сырья для промышленности, материала для селекции культурных растений, сельскохозяйственных животных и микроорганизмов, для рекреационного использования). Б.р. — важнейшая составляющая среды обитания человека, это — растения, животные, грибы, водоросли, бактерии, а также их совокупности — сообщества и экосистемы (леса, луга, водные экосистемы, болота и др.). К Б.р. относятся также организмы, которые окультурены человеком: культурные растения, домашние животные, использующиеся в промышленности и сельском хозяйстве штаммы бактерий и грибов.
За счет способности организмов размножаться все Б.р. являются возобновимыми, однако человек должен поддерживать условия, при которых возобновимость Б.р. будет осуществляться. При современной системе использования Б.р. значительной их части угрожает уничтожение.

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ АГРОЭКОСИСТЕМЫ (Б.п.а.) — верхний предел биологической продукции (и, соответственно, продукции растениеводства и животноводства), который может быть достигнут при полном раскрытии естественного потенциала почв и естественных кормовых угодий за счет экологически оправданных вложений антропогенной энергии. Б.п.а. зависит от климата и почв и подчиняется закону лимитирующих факторов.
Раскрытие Б.п.а. — центральная задача агроэкологии (см. Адаптивный подход).

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ (Б.з.) — привнесение в окружающую среду (воду, атмосферу, почву, а также продукты питания) и размножение в ней микроорганизмов, вызывающих болезни человека или сельскохозяйственных животных. Б.з. происходит, если в среду попадают необеззараженные сельскохозяйсвенные или бытовые стоки, содержащие органические вещества. Б.з. может быть причиной опасных эпидемий. Так, в Дагестане в 1994 г. массовые заболевания холерой были вызваны загрязнением воды неочищенными бытовыми стоками, содержащими возбудитель холеры.
Источником Б.з. могут стать трупы сельскохозяйственных животных, и потому их либо захоранивают в глубоких скотомогильниках, либо перерабатывают на специальных предприятиях. Там при высокой температуре болезнетворные микроорганизмы погибают, а из животной массы получают жир для производства мыла, сырье для кожевенной промышленности, кормовые добавки.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ (Б.р.) — разнообразие видов в конкретной экосистеме, на определенной территории или на всей планете. В настоящее время науке известно около 2,5 млн видов, причем 74% видов связано с тропическим поясом, 24% — с умеренными широтами и 2% — с полярными районами.
Считается, что этот список очень неполон, так как не выявлены многие мелкие животные (в частности, насекомые и паукообразные), грибы, бактерии (особенно в тропиках, где Б.р. самое высокое). Ученые предполагают, что общее число видов на планете составляет от 5 до 30 млн.
Б.р. разных групп организмов существенно различается. Самая богатая видами группа организмов — насекомые. Их насчитывается почти 1,5 млн видов.
Б.р. обычно оценивается по отдельным группам организмов: указывается количество видов сосудистых растений (цветковых, голосеменных, папоротников, плаунов, хвощей), мхов, лишайников, крупных грибов, видимых глазом (их называют макромицетами), микроскопических грибов (микромицетов), водорослей, насекомых, почвенных животных (также видимых глазом, их называют мезофауной), птиц, млекопитающих, бактерий и т. д. Аналогично по группам оценивается Б.р. водных экосистем (группы планктона и бентоса — фитопланктон, зоопланктон, фитобентос, зообентос, нектон, растения-макрофиты). Совокупность видов растений называется флорой, а видов животных — фауной.
Между Б.р. разных трофических уровней отмечена зависимость «разнообразие порождает разнообразие»: чем больше видов-автотрофов, тем больше видов-гетеротрофов (консументов и редуцентов).
Между Б.р., устойчивостью экосистем и их биологической продукцией нет прямой связи. Более продуктивными могут быть экосистемы с невысоким Б.р. Например, при удобрении лугов их Б.р. резко снижается, а продукция — увеличивается. Устойчивыми (т. е. способными самовосстанавливаться после нарушения) часто являются экосистемы с невысоким Б.р., например, пустыни.
Б.р. отдельных биоценозов определяется взаимодействием многих факторов, главные из которых следующие.
1. Благоприятность условий среды. В экосистемах с богатыми и хорошо увлажненными почвами и в теплом климате может быть больше видов, чем в экосистемах с бедными, холодными и очень сухими почвами. Впрочем, в тундрах снижение Б.р. сосудистых растений компенсируется возрастанием Б.р. мхов и лишайников, которые имеют очень мелкие размеры.
2. Общий «запас» видов ландшафта. Если ландшафт в прошлом был подвержен сильным нарушениям, которые обеднили его флору и фауну, то даже при благоприятных условиях и по прошествии после нарушения долгого времени биоценозы будут иметь весьма низкое Б.р.
3. Режим нарушений. При умеренных нарушениях экосистем (легкий выпас, выборочная рубка леса или ветровал на ограниченной площади, периодические низовые пожары) Б.р. увеличивается. В таких условиях виды-доминанты не могут усилиться настолько, чтобы захватить «львиную долю» ресурсов. Возрастает Б.р. травяного яруса в пригородных лесах, если они умеренно нарушаются вытаптыванием. В то же время любое сильное нарушение снижает Б.р.
Б.р. зависит и от неоднородности территории. На равнине оно всегда будет ниже, чем в горной местности, где на ограниченной площади представлено много разных экотопов. Это связано с разной высотой участков над уровнем моря, разной экспозицией, разными геологическими породами (кислые граниты, щелочные известняки) и т. д.
Б.р. — самый важный биологический индикатор состояния биосферы и входящих в ее состав биомов, который чутко реагирует на воздействия человека. В настоящее время четко проявляется тенденция снижения Б.р. С 1600 г. исчезло 63 вида млекопитающих и 74 вида птиц. В числе исчезнувших видов тур, тарпан, зебра-квагга, сумчатый волк, морская корова Стеллера, европейский ибис и др.
В современном мире ежедневно исчезает от 1 до 10 видов животных и еженедельно — 1 вид растений. Гибель одного вида растений ведет к уничтожению примерно 30 видов мелких животных (прежде всего насекомых и круглых червей — нематод), связанных с ним в процессе питания. Охрана Б.р. является одним из важнейших требований при построении общества устойчивого развития (см. Модели мира).

БИОМ (Б.) — высшая единица классификации экосистем, район с преобладанием растений одной жизненной формы. По объему Б. совпадает с понятием «природная зона». Наиболее важные Б. суши: тундры (арктические и альпийские), тайга; листопадные леса умеренной зоны (см. Широколиственные леса); степи умеренной зоны; тропические степи и саванны (эти сообщества вегетируют круглый год, но в период засухи их биологическая продукция резко снижается); пустыни; полувечнозеленые сезонные тропические леса («зимнезеленые» леса, сбрасывающие листья летом); тропические дождевые леса (вегетируют круглый год и являются самыми продуктивными экосистемами Земли).
Каждый Б. формируется под воздействием комплекса условий среды. На рис. 7 показаны экологические ареалы некоторых Б. в двух главных осях климатических факторов — среднегодовой температуры и количества осадков, а на рис. 8 — карта основных Б. мира. Однако для объяснения того, почему формируется тот или иной Б., этих показателей бывает недостаточно, важную роль играют динамика поступления осадков в течение года, максимальные и особенно минимальные температуры воздуха.
Аналогично, экологическими условиями (в первую очередь соленостью воды, содержанием в ней элементов питания, кислорода и температурой) объясняется формирование Б., объединяющих водные экосистемы. Так, экосистемы пресных вод разделяются на Б. стоячих и Б. проточных вод. Экосистемы стоячих вод более разнообразны, так как в этом случае шире пределы изменения условий, определяющих состав биоты и ее продукцию, — глубины водоема, химического состава воды, степени зарастания водоема (включая и образующиеся вдоль побережий сплавины — сообщества на плавающем торфе). В Б. проточных вод большую роль играет скорость течения и различен состав биоты перекатов и плесов.
В зарастающих водными растениями озерах вода богата элементами питания, обилен фитопланктон и выше вторичная биологическая продукция (включая и продукцию рыбы, однако рыба обычно мелкая). В глубоких озерах с мягкой водой низка и первичная и вторичная продукция, рыб немного, но они более крупные. Такие озера наиболее пригодны для рекреации.
Среди морских экосистем и примыкающих к ним экосистем побережий различают приморские скалистые побережья, достаточно бедные элементами питания, и, напротив, богатые элементами питания илистые отмели у впадений рек (лиманы), фотические (автотрофные) сообщества верхнего слоя вод открытого океана (поверхностные пелагические сообщества), морские глубоководные пелагические сообщества (формируются при отсутствии света и потому представлены гетеротрофами, живущими за счет «питательного дождя»), бентосные сообщества континентального шельфа и глубоководных зон океана, коралловые рифы (высокопродуктивные сообщества тропических морей). В состав Б. глубоководного бентоса могут входить хемоавтотрофные сообщества гидротермальных оазисов.

БИОМАССА (Б.) — запас (количество) живого органического вещества (растений, животных, грибов, бактерий), «капитал» сообществ (в отличие от биологической продукции — «прибыли»). Б. разделяется на фитомассу (массу живых растений), зоомассу (массу животных), микробную массу.
Средняя Б. на единице поверхности суши составляет 0,5 кг/га. В среднем круговорот Б. в биосфере происходит за 4 года, однако в разных экосистемах этот показатель различен: в планктоне круговорот Б. происходит в 1000—2000 раз быстрее, чем в лесу. Основной химический элемент в Б. — углерод, 1 г органического углерода соответствует в среднем 2,4 г сухой Б. На 100 атомов углерода в Б. приходится 15 атомов азота и 1 атом фосфора. Структура Б. Земли приведена в табл. 5.
Поскольку длительность жизни разных организмов различна, то Б. может быть больше годичной продукции (в лесах — в 50 раз), равна ей (в сообществах однолетних культурных растений) или быть меньше (в водных экосистемах, где преобладают организмы планктона, дающие несколько поколений за год).
Обычно Б. растений больше Б. животных, хотя из этого правила есть исключения. Например, в водоемах зоомасса может быть и больше фитомассы, так как жизнь организмов фитопланктона непродолжительна, а зоопланктон и рыбы живут значительно дольше.
Соотношение фракций Б. отражается экологическими пирамидами. В структуре Б. различают Б. надземной и подземной части экосистемы. Как правило, подземная Б. превышает надземную, причем у луговых сообществ в 3—10 раз, в степных — в 30—50, в пустынных — в 50—100 раз. В агроценозах надземная и подземная Б. могут быть примерно равны, а в лесах надземная Б. превышает подземную.
В табл. 6 приведены данные о наземных и водных биомах мира и показана биологическая продукция этих экосистем.

Обсудить эту статью на нашем форуме >>>

§ ЭКОЛОГИЯ. БОЛЬШОЙ СЛОВАРЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ И ОПРЕДЕЛЕНИЙ

Ключевые слова этой страницы: экология, большой, словарь, экологических, терминов, определений.

Скачать zip-архив: Экология. Большой словарь экологических терминов и определений - zip. Скачать mp3: Экология. Большой словарь экологических терминов и определений - mp3.